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靜息電位和動作電位及其產(chǎn)生機(jī)制

細(xì)胞的生物電現(xiàn)象：細(xì)胞水平的生物電現(xiàn)象主要有兩種表現(xiàn)形式，一種是在安靜時(shí)所具有的靜息電位，另一種是受到刺激時(shí)產(chǎn)生的動作電位。

（1）靜息電位：指細(xì)胞在安靜時(shí)存在于細(xì)胞膜兩側(cè)的電位差。靜息電位都表現(xiàn)為膜內(nèi)較膜外為負(fù)，如規(guī)定膜外電位為0，則膜內(nèi)電位大都在-10——-l00mV之間。

細(xì)胞在安靜（未受刺激）時(shí)，膜兩側(cè)所保持的內(nèi)負(fù)外正的狀態(tài)稱為膜的極化；靜息電位的數(shù)值向膜內(nèi)負(fù)值增大，即膜內(nèi)電位更低的方向變化，稱為超極化；相反，使靜息電位的數(shù)值向膜內(nèi)負(fù)值減小，即膜內(nèi)電位升高的方向變化，稱為去極化或除極化；細(xì)胞受刺激后，細(xì)胞膜先發(fā)生去極化，然后再向正常安靜時(shí)膜內(nèi)所處的負(fù)值恢復(fù)，稱為復(fù)極化。

靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制：細(xì)胞的靜息電位相當(dāng)于K+平衡電位，系因K+跨膜擴(kuò)散達(dá)電化學(xué)平衡所引起。正常時(shí)細(xì)胞內(nèi)的K+濃度高于細(xì)胞外，而細(xì)胞外Na+濃度高于細(xì)胞內(nèi)。在安靜狀態(tài)下，雖然細(xì)胞膜對各種離子的通透性都很小，但相比之下，對K+有較高的通透性，于是細(xì)胞內(nèi)的K+在濃度差的驅(qū)使下，由細(xì)胞內(nèi)向細(xì)胞外擴(kuò)散。由于膜內(nèi)帶負(fù)電荷的蛋白質(zhì)大分子不能隨之移出細(xì)胞，所以隨著帶正電荷的K+外流將使膜內(nèi)電位變負(fù)而膜外變正。但是，K+的外流并不能無限制地進(jìn)行下去。因?yàn)樽钕攘鞒瞿ね獾腒+所產(chǎn)生的外正內(nèi)負(fù)的電場力，將阻礙K+的繼續(xù)外流，隨著K+外流的增加，這種阻止K+外流的力量（膜兩側(cè)的電位差）也不斷加大。當(dāng)促使K+外流的濃度差和阻止K+外移的電位差這兩種力量達(dá)到平衡時(shí)，膜對K+的凈通量為零，于是不再有K+的跨膜凈移動，而此時(shí)膜兩側(cè)的電位差也就穩(wěn)定于某一數(shù)值不變，此電位差稱為K+平衡電位。除K+平衡電位外，靜息時(shí)細(xì)胞膜對Na+也有極小的通透性，由于Na+順濃度差內(nèi)流，因而可部分抵消由K+外流所形成的膜內(nèi)負(fù)電位。這就是為什么靜息電位的實(shí)測值略小于由Nernst公式計(jì)算所得的K+平衡電位的道理。此外，鈉泵活動所形成的Na+、K+不對等轉(zhuǎn)運(yùn)也可加大膜內(nèi)負(fù)電位。

（2）動作電位：指細(xì)胞受到刺激而興奮時(shí)，細(xì)胞膜在原來靜息電位的基礎(chǔ)上發(fā)生的一次迅速而短暫的，可擴(kuò)布的電位波動。在神經(jīng)纖維上，它一般在0.5——2.0毫秒的時(shí)間內(nèi)完成，這使它在描記的圖形上表現(xiàn)為一次短促而尖銳的脈沖樣變化，稱為鋒電位。

動作電位的產(chǎn)生過程：神經(jīng)纖維和肌細(xì)胞在安靜狀態(tài)時(shí)，其膜的靜息電位約為-70——-90mV.當(dāng)它們受到一次閾刺激（或閾上刺激）時(shí)，膜內(nèi)原來存在的負(fù)電位將迅速消失，并進(jìn)而變成正電位，即膜內(nèi)電位由原來的-70——-90mV變?yōu)?20——+40mV的水平，由原來的內(nèi)負(fù)外正變?yōu)閮?nèi)正外負(fù)。這樣整個(gè)膜內(nèi)外電位變化的幅度為90——130mV，構(gòu)成了動作電位的上升支。膜電位在零位線以上的部分，稱為超射。但是，由刺激引起的這種膜內(nèi)外電位的倒轉(zhuǎn)只是暫時(shí)的，很快就出現(xiàn)了膜內(nèi)電位的下降，由正值的減小發(fā)展到膜內(nèi)出現(xiàn)刺激前原有的負(fù)電位狀態(tài)，這就構(gòu)成了動作電位的下降支。

動作電位的產(chǎn)生機(jī)制：在靜息狀態(tài)時(shí)，細(xì)胞膜外Na+濃度大于膜內(nèi)，Na+有向膜內(nèi)擴(kuò)散的趨勢，而且靜息時(shí)膜內(nèi)存在著相當(dāng)數(shù)值的負(fù)電位，這種電場力也吸引Na+向膜內(nèi)移動；但是，由于靜息時(shí)膜上的Na+通道多數(shù)處于關(guān)閉狀態(tài)，膜對Na+相對不通透，因此，Na+不可能大量內(nèi)流。當(dāng)細(xì)胞受到一個(gè)閾刺激（或閾上刺激）時(shí)，電壓門控Na+通道開放，膜對Na+的通透性突然增大，并且超過了膜對K+的通透性，Na+迅速大量內(nèi)流，以致膜內(nèi)負(fù)電位因正電荷的增加而迅速消失；由于膜外高Na+所形成的濃度勢能，使得Na+在膜內(nèi)負(fù)電位減小到零電位時(shí)仍可繼續(xù)內(nèi)移，進(jìn)而出現(xiàn)正電位，直至膜內(nèi)正電位增大到足以阻止由濃度差所引起的Na+內(nèi)流時(shí)，膜對Na+的凈通量為零，從而形成了動作電位的上升支。這時(shí)膜兩側(cè)的電位差稱為Na+平衡電位。Na+平衡電位的數(shù)值也可根據(jù)Nernst公式算出，計(jì)算所得的數(shù)值與實(shí)際測得的動作電位的超射值相接近。

但是，膜內(nèi)電位并不停留在正電位狀態(tài)，而是很快出現(xiàn)動作電位的復(fù)極相，這是因?yàn)镹a+通道開放的時(shí)間很短。它很快就進(jìn)入失活狀態(tài)，從而使膜對Na+的通透性變小。與此同時(shí)。電壓門控K+通道開放加大，于是膜內(nèi)K+在濃度差和電位差的推動下又向膜外擴(kuò)散。使膜內(nèi)電位由正值又向負(fù)值發(fā)展，直至恢復(fù)到靜息電位水平。膜電位在恢復(fù)到靜息電位水平后，鈉泵活動加強(qiáng)，將動作電位期間進(jìn)入細(xì)胞的Na+轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞外，同時(shí)將外流的K+轉(zhuǎn)運(yùn)入細(xì)胞內(nèi)。從而使膜內(nèi)外離子分布也恢復(fù)到原初靜息水平。

動作電位的特點(diǎn)：①"全或無"現(xiàn)象。單一神經(jīng)或肌細(xì)胞動作電位的一個(gè)重要特點(diǎn)就是刺激若達(dá)不到閾值，將不會產(chǎn)生動作電位。刺激一旦達(dá)到閾值，就會暴發(fā)動作電位。動作電位一旦產(chǎn)生。其大小和形狀不再隨刺激的強(qiáng)弱和傳導(dǎo)距離的遠(yuǎn)近而改變。②具有不應(yīng)期。即使連續(xù)刺激。動作電位亦不發(fā)生融合。

動作電位的產(chǎn)生是細(xì)胞興奮的標(biāo)志。

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