微生物變異分遺傳型變異和非遺傳型變異，后一類型的變異在細菌中頗為常見。引起遺傳型變異的機制包括微生物遺傳物質(zhì)的突變及基因的轉(zhuǎn)移和重組。

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　　突變是細菌遺傳物質(zhì)結(jié)構(gòu)發(fā)生突然而穩(wěn)定的改變，這種改變可傳于后代。在細菌生長繁殖過程中突變經(jīng)常發(fā)生。根據(jù)細菌種類不同其突變率差別很大。突變率是由復(fù)制的準(zhǔn)確度、DNA損傷的發(fā)生機會及對損傷DNA修復(fù)程度三方面綜合決定。一般在l06～109中發(fā)生一次。

　　1.基因突變的規(guī)律

　?。?）自發(fā)突變和誘導(dǎo)：每個細菌都可自發(fā)突變，但頻率很低。當(dāng)加入誘導(dǎo)劑（紫外線、X線、烷化劑、亞硝酸鹽等）后可使突變率提高l0～1000倍。

　?。?）隨機突變和選擇：突變是隨機和不定向的，Luria與Delbruck所做的彷徨實驗和Lederberg設(shè)計的影印實驗證實。

　?。?）突變和回復(fù)突變：某種細菌在自然環(huán)境下大多數(shù)所具有的表型菌株稱為野生型菌株，發(fā)生突變后的菌株則稱為突變型株。經(jīng)過再次突變又可成為與野生型相同表型的過程稱為回復(fù)突變。

　　2.突變的類型和機制：按DNA分子堿基對的變化可分堿基的置換、堿基的插入和缺失，以及轉(zhuǎn)位因子的插入。

　?。?）堿基的置換：在DNA鏈上一個或幾個堿基可以發(fā)生置換。置換可以是一個嘌呤堿置換另一個嘌呤堿（A+G）或一個嘧啶堿置換另一個嘧啶堿（T+C），稱為置換；當(dāng)以嘌呤置換嘧啶或反之則稱顛換。堿基醫(yī)學(xué) 教育網(wǎng) 收集整理的突變影響到密碼的組成，改變所編碼的氨基酸而影響蛋白質(zhì)功能。

　　（2）堿基的插入和缺失：當(dāng)核苷酸序列上插入或缺失一個堿基，則使插入或缺失部位以后的序列中的堿基發(fā)生移碼突變。

　　（3）轉(zhuǎn)位因子的插入：DNA鏈上大段核苷酸序列的插入、缺失可導(dǎo)致大的突變。

　　（二）基因物質(zhì)的轉(zhuǎn)移和重組

　　1.轉(zhuǎn)化：是受體菌直接攝取供體菌提供的游離DNA片段整合重組，使受體菌的性狀發(fā)生變異的過程。

　　基因的轉(zhuǎn)化需要一定的條件：①細菌在攝取外源性DNA時需處于感受狀態(tài)；②細菌的種類與能否攝入外源性的DNA有關(guān)，除鏈球菌屬、嗜血桿菌屬及芽胞梭菌屬外，大多數(shù)細菌不能自然攝入外源性DNA。革蘭陽性菌和革蘭陰性菌的轉(zhuǎn)化方式不同。革蘭陽性菌的感受態(tài)是由稱為感受態(tài)因子（CF）的胞外信號誘導(dǎo)的，菌細胞上的特異受體和CF結(jié)合誘導(dǎo)新的蛋白質(zhì)產(chǎn)生參與轉(zhuǎn)化。革蘭陰性菌的感受態(tài)產(chǎn)生不需CF誘導(dǎo)，必須是親緣關(guān)系近的細菌DNA才能和受體菌整合。

　　2.轉(zhuǎn)導(dǎo)：是以噬菌體為媒介，將供體菌的基因轉(zhuǎn)移到受體菌內(nèi)，導(dǎo)致受體菌基因改變的過程。分為普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)和局限性轉(zhuǎn)導(dǎo)。

　　在偶然條件下，細菌的DNA片段或小質(zhì)粒可被錯誤的包裝在噬菌體頭部，成為一個轉(zhuǎn)導(dǎo)性噬菌體。由于這種錯誤包裝是隨機的，可將細菌染色體任何部位基因包裝入噬菌體頭部，因而這種噬菌體引起的轉(zhuǎn)導(dǎo)稱普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)。

　　噬菌體DNA脫離宿主染色體時發(fā)生偏差，把自身一段DNA留在染色體上，而將細菌染色體上原整合部位兩側(cè)的基因帶走。此錯位切割的噬菌體是缺陷型噬菌體，這種只轉(zhuǎn)導(dǎo)噬菌體整合位置相鄰的個別特定醫(yī)學(xué) 教育網(wǎng) 收集整理基因的轉(zhuǎn)導(dǎo)稱為局限性轉(zhuǎn)導(dǎo)。

　　3.接合：是受體菌和供體菌直接接觸，供體菌通過性菌毛將所帶有的F質(zhì)粒或類似遺傳物質(zhì)轉(zhuǎn)移至受體菌的過程。主要見于革蘭陰性菌。帶有F質(zhì)粒的細菌可形成性菌毛，稱F+（雄菌），無F質(zhì)粒的細菌無性菌毛，稱F-（雌菌）。F質(zhì)粒的接合分三種類型：①F+與F-接合，使F-轉(zhuǎn)變?yōu)镕+，原來的F+仍為F+。這一過程僅涉及F質(zhì)粒的傳遞，不涉及細菌染色體的轉(zhuǎn)移。②Hfr（高頻重組菌）與F-接合，使F-獲得供菌染色體的部分DNA片段，而F質(zhì)粒幾乎不可能進入受體菌。③F’質(zhì)粒與F-接合，F(xiàn)’質(zhì)粒是從染色體上脫離下來帶有細菌染色體上鄰近基因的質(zhì)粒，此過程使F-轉(zhuǎn)變?yōu)镕+，同時獲得供菌染色體部分DNA片段。革蘭陽性菌依賴CIA（聚集誘導(dǎo)因子）誘導(dǎo)的質(zhì)粒接合方式。

　　4.溶原性轉(zhuǎn)換：是噬菌體的DNA與細菌染色體重組，使宿主菌遺傳結(jié)構(gòu)發(fā)生改變而引起的遺傳型變異。溶原性細菌因此而獲得新的特性。

　　5.原生質(zhì)體融合：兩種經(jīng)過處理失去細胞壁的原生質(zhì)體混和可發(fā)生融合，融合后的雙倍體細胞可發(fā)生細菌染色體間的重組。

　　（三）病毒基因的相互作用

　　1.基因重組：當(dāng)兩種或兩種以上親緣關(guān)系相近的病毒即同屬不同種病毒感染同一細胞時，它們的基因組可相互作用發(fā)生基因重組。重組可使基因再激活，表現(xiàn)為交叉復(fù)活和多重復(fù)活兩種形式。當(dāng)一種有感染性的病毒和另一種有親緣關(guān)系的滅活病毒同時感染細胞時，經(jīng)基因重組產(chǎn)生具有滅活病毒親代的一種或多種遺傳特征的重組體，此現(xiàn)象稱為交叉復(fù)活。常用于流感病毒疫苗株的制備。兩種或兩種以上的同種滅活病毒，感染同一細胞，若受損基因在兩個親代的不同部分，醫(yī)學(xué).教育網(wǎng)收.集整理經(jīng)過基因重組而復(fù)活，產(chǎn)生感染性的病毒，此現(xiàn)象稱為多重復(fù)活。

　　2.互補作用和表型混合

　　（1）互補作用：是一種病毒為另一種病毒提供本身不能合成但又是必需的基因產(chǎn)物，使其在混合感染的細胞中得以增殖。包括：①有活力的病毒和缺損病毒混合感染細胞；②有活力的病毒和只損傷衣殼而未損傷基因的滅活病毒共同感染細胞；③兩種缺損病毒混合感染細胞。

　?。?）表型混合：是互補作用的特殊例子，產(chǎn)生的子代包括：①與親代相同的病毒；②病毒含一個親代的基因組和另一個親代的衣殼；③病毒具有兩種病毒成分的衣殼。