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一、寄生蟲的生活史及其類型
寄生蟲的生活史(life cycle)是指寄生蟲完成一代的生長、發(fā)育和繁殖的整個過程。寄生蟲的種類繁多,生活史有多種多樣,繁簡不一,大致分為以下兩種類型:
1.直接型 完成生活史不需要中間宿主,蟲卵或幼蟲在外界發(fā)育到感染期后直接感染人。如人體腸道寄生的蛔蟲、蟯蟲、鞭蟲、鉤蟲等。
2.間接型 完成生活史需要中間宿主,幼蟲在其體內(nèi)發(fā)育到感染期后經(jīng)中間宿主感染人。如絲蟲、旋毛蟲、血吸蟲、華支睪吸蟲、豬帶絳蟲等。
在流行病學(xué)上,常將直接型生活史的蠕蟲稱為土源性蠕蟲,將間接型生活史的蠕蟲稱為生物源性蠕蟲。
有些寄生蟲生活史中僅有無性生殖。如阿米巴、陰道毛滴蟲、藍(lán)氏賈第鞭毛蟲、利什曼原蟲等。有些寄生蟲僅有有性生殖、如蛔蟲、蟯蟲、絲蟲等。有些寄生蟲有以上兩種生殖方式才完成一代的發(fā)育,即無性生殖世代與有性生殖世代交替進(jìn)行,稱為世代交替(alternation of generations),如瘧原蟲、弓形蟲以及吸蟲類。有的寄生蟲生活史整個過程都營寄生生活,如豬帶絳蟲、瘧原蟲。有的只有某些發(fā)育階段營寄生生活,如鉤蟲。有的寄生蟲只需一個宿主,如蛔蟲,蟯蟲;有的需要兩個或兩個以上宿主,如布氏姜片蟲、衛(wèi)氏并殖吸蟲。
寄生蟲完成生活史除需要有適宜的宿主外,還需要有適宜的外界環(huán)境條件。寄生蟲的整個生活史過程實際包括寄生蟲的感染階段侵入宿主的方式和途徑、在宿主體內(nèi)移行或達(dá)到寄生部位的途徑、正常的寄生部位、離開宿主機體的方式以及所需要的終宿主(及保蟲宿主)、中間宿主或傳播媒介的種類等等。因此,掌握寄生蟲生活史的規(guī)律,是了解寄生蟲的致病性及寄生蟲病的診斷、流行及防治的必要基礎(chǔ)知識。
二、寄生蟲與宿主的類別
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根據(jù)寄生蟲與宿主的關(guān)系,可將寄生蟲分為:
1.專性寄生蟲(obligatory parasite)生活史及各個階段都營寄生生活,如絲蟲;或生活史某個階段必須營寄生生活,如鉤蟲,其幼蟲在土壤中營自生生活,但發(fā)育至絲狀蚴后,必須侵入宿主體內(nèi)營寄生生活,才能繼續(xù)發(fā)育至成蟲。
2.兼性寄生蟲(facultative parasite)既可營自生生活,又能營寄生生活,如糞類圓線蟲(成蟲)既可寄生于宿主腸道內(nèi),也可以在土壤中營自生生活。
3.偶然寄生蟲(accidental parasite)因偶然機會進(jìn)入非正常宿主體內(nèi)寄生的寄生蟲,如某些蠅蛆進(jìn)入人腸內(nèi)而偶然寄生。醫(yī)學(xué)教育網(wǎng)搜集整理
4.體內(nèi)寄(endoparasite)和體外寄生蟲(ectoparasite)前者如寄生于腸道、組織內(nèi)或細(xì)胞內(nèi)的蠕蟲或原蟲;后者如蚊、白蛉、蚤、虱、蜱等、吸血時與宿主體表接觸,多數(shù)飽食后即離開。
5.長期性寄生蟲(permanent parasite)和暫時性寄生蟲(temporary parasite)前者如蛔蟲,其成蟲期必須過寄生生活;后者如蚊、蚤、蜱等吸血時暫時侵襲宿主。
6.機會致病寄生蟲(opportunistic parasite)如弓形蟲、隱孢子蟲、卡氏肺孢子蟲等,在宿主體內(nèi)通常處于隱性感染狀態(tài),但當(dāng)宿主免疫功能受累時,可出現(xiàn)異常增殖且致力增強。
(二)宿主的類別
寄生蟲完成生活史過程,有的只需要一個宿主,有的需要兩個以宿主。寄生蟲不同發(fā)育階段所寄生的宿主,包括有:
1.中間宿主(intermediate host)是指寄生蟲的幼蟲或無性生殖階段所寄生的宿主。若有兩個以上中間宿主,可按寄生先后分為第一、第二中間宿主等,例如某些種類淡水螺和淡水魚分別是華支睪吸蟲和第一、第二中間宿主。
2.終宿主(definitive host)是指寄生蟲成蟲或有性生殖階段所寄生的宿主。例如人是血吸蟲的終宿主。
3.儲蓄宿主(也稱保蟲宿主,reservoir host)某些蠕蟲成蟲或原蟲某一發(fā)育階段既可寄生于人體,也可寄生于某些脊椎動物,在一定條件下可傳播給人。在流行病學(xué)上,稱這些動物為保蟲宿主或儲存宿主。例如,血吸蟲成蟲可寄生于人和牛,牛即為血吸蟲的保蟲宿主。
4.轉(zhuǎn)續(xù)宿主(paratenic host或transport host)某些寄生蟲的幼蟲侵入非正常宿主、不能發(fā)育為成蟲,長期保持幼蟲狀態(tài),當(dāng)此幼蟲期有機會再進(jìn)入正常終宿主體內(nèi)后,才可繼續(xù)發(fā)育為成蟲,這種非正常宿主稱為轉(zhuǎn)續(xù)宿主。例如,衛(wèi)氏并殖吸蟲的童蟲,進(jìn)入非正常宿主野豬體內(nèi),不能發(fā)育為成蟲,可長期保持童蟲狀態(tài),若犬吞食含有此童蟲的野豬肉,則童蟲可在犬體內(nèi)發(fā)育為成蟲。野豬就是該蟲的轉(zhuǎn)續(xù)宿主。
三、寄生蟲的分類
寄生蟲分類的目的是認(rèn)識蟲種并反映各種寄生蟲之間的親緣關(guān)系,追溯各種寄生蟲演化的線索,比較全面而準(zhǔn)確地認(rèn)識各個蟲群和蟲種,并了解寄生蟲和人類之間的相互關(guān)系。
根據(jù)動物分類系統(tǒng),人體寄生蟲分隸于動物界(Kingdom Animalia)的無脊椎動物中的扁形動物門(Phylum platyhelminthes)、線形動物門(phylum Nemathelminthes)、棘頭動物門(Phylum Acanthoce-phala)與節(jié)肢動物門(Phylum Arthropoda),及單細(xì)胞的原生動物亞界(Subkingdom Protozoa)中的肉足鞭毛門(Sarcomastigophora)、頂復(fù)門(Api-complexa)和纖毛門(Ciliophora)。寄生蟲的學(xué)名按動物的命名,系用二名制名或亞種名之后者的姓與命名年份(論文正式發(fā)表的年份)。學(xué)名用拉丁文或拉丁文化的文字。例如,溶組織阿米巴(Entamoeba histolytica Schaudinn,1903);惡性瘧原蟲[Plasmodium falciparum(welch,1987)Schaudinn,1902],表示Schaudinn(1902)又確定此學(xué)名。
四、寄生蟲的營養(yǎng)與代謝
1.寄生蟲的營養(yǎng)寄生蟲的營養(yǎng)物質(zhì)種類可因蟲種及生活史各期的營養(yǎng)方式與來源而異。體內(nèi)寄生蟲由于寄生在宿主的不同器官與組織,其營養(yǎng)物質(zhì)有宿主的組織、細(xì)胞和非細(xì)胞性物質(zhì),如血漿、淋巴、體液以及宿主消化道內(nèi)未消化、半消化或已消化的物質(zhì)。這些物質(zhì)由水、無機鹽、碳水化合物、脂肪與維生素組成。如果寄生蟲有較發(fā)達(dá)的消化道,則在這里含有來源于蟲體和宿主的各種酶。這些酶有利于對營養(yǎng)物質(zhì)的消化,且有助于寄生蟲侵入組織或在宿主體內(nèi)移行。而絳蟲缺消化道,其營養(yǎng)物質(zhì)的吸收主要通過皮層(tegument)。有的原蟲,如結(jié)腸小袋纖毛蟲有胞口(cytostome)與胞咽(cytopharynx),阿米巴有偽足(pseudopod),都可吞食營養(yǎng)物質(zhì),形成食物泡(food vacuole),因此原蟲也可有體內(nèi)的消化與吸收。許多原蟲未見有食物泡的形成,則可通過表膜吸收營養(yǎng)。營養(yǎng)物質(zhì)的吸收,在寄生蟲的任何部位都是通過質(zhì)膜進(jìn)行的,質(zhì)膜可看作是一種對溶質(zhì)有選擇性的“柵欄”。
寄生蟲對氧的吸收,是由氧溶解在皮層、消化道內(nèi)壁或其他與氧接觸的部位進(jìn)入蟲體。在原蟲主要經(jīng)細(xì)胞膜;有的寄生蟲還可借助某物質(zhì)做載體,如血紅蛋白、鐵卟啉化合物等把氧擴(kuò)散到蟲體的各部分。攝入寄生蟲體內(nèi)的氧用來對營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)行氧化分解,釋放能量。許多體內(nèi)寄生蟲的生活史的某時期處在低氧分壓或甚至缺氧的環(huán)境中,在適應(yīng)低氧分壓環(huán)境條件的能力上有不同程度的加強。如寄生蟲體內(nèi)氧運輸效率的提高,通過各種形式更經(jīng)濟(jì)地利用氧,克服氧供應(yīng)不足造成的困難等。
2.寄生蟲的代謝寄生蟲的代謝可簡分為能量代謝和合成代謝。能量的來源主要為糖。糖代謝大概分為同乳酸酵解(homolactic fermentation)和固定二氧化碳(carbon dioxide fixation)兩種類型。前者見于血液兒組織寄生蟲,后者見于腸道寄生蟲。寄生蟲在無氧糖酵解過程不斷產(chǎn)生能量,它的典型終產(chǎn)物是乳酸。但許多寄生蟲,在得不到糖類營養(yǎng)物質(zhì)時可能從蛋白質(zhì)代謝獲得能量。
體內(nèi)寄生原蟲的快速繁殖及蠕蟲產(chǎn)卵或幼蟲需要大量蛋白質(zhì),其合成代謝是旺盛的。合成蛋白質(zhì)所需要氨基酸來自分解食物中的蛋白質(zhì)或游離氨基;至于核酸的堿基,則依靠源性嘌呤,自身合成嘧啶,如血液中原蟲和線蟲。脂類主要來源于寄生環(huán)境,自身可能合成一部分,如諾氏瘧原蟲(Plasmodium knowlesi)可依靠糧酵解而自身合成磷脂。已知線蟲能氧化貯存在其腸細(xì)胞內(nèi)的脂肪酸,作為能量來源。
關(guān)于寄生蟲代謝的研究系在體外實驗環(huán)境中進(jìn)行,與其寄生環(huán)境有很大差別。但是,從現(xiàn)有資料分析,寄生蟲代謝的遺傳性還保留有其先前自生生活時期的某些特點。在實際應(yīng)用中,研究寄生蟲代謝有助于抗蟲藥物的研究及其抗蟲機制的分析。
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