血液由血漿和懸浮其中的血細胞組成。
血漿相當于結締組織的細胞間質,為淺黃色半透明液體,其中除含有大量水分以外,還有無機鹽、纖維蛋白原、白蛋白、球蛋白、酶、激素、各種營養(yǎng)物質、代謝產(chǎn)物等。這些物質無一定的形態(tài),但具有重要的生理功能。
1L血漿中含有900~910g水(90%~91%)。65~85g蛋白質(6.5%~8.5% )和20g低分子物質(2%).低分子物質中有多種電解質和小分子有機化合物,如代謝產(chǎn)物和其他某些激素等。血漿中電解質含量與組織液基本相同。
在機體的生命過程中,血細胞不斷地新陳代謝。紅細胞的平均壽命約120天,顆粒白細胞和血小板的生存期限一般不超過10天。淋巴細胞的生存期長短不等,從幾個小時直到幾年。
血細胞及血小板的產(chǎn)生來自造血器官,紅血細胞、有粒白血細胞及血小板由紅骨髓產(chǎn)生,無粒白血細胞則由淋巴結和脾臟產(chǎn)生。
血細胞分為三類:紅細胞、白細胞、血小板。
1、紅細胞
紅細胞(erythrocyte,red blood cell)直徑7~8.5μm,呈雙凹圓盤狀,中央較薄(1.0μm),周緣較厚(2.0μm),故在血涂片標本中呈中央染色較淺、周緣較深(見彩圖)。在掃描電鏡下,可清楚地顯示紅細胞這種形態(tài)特點。紅細胞的這種形態(tài)使它具有較大的表面積(約140μm2),從而能最大限度地適應其功能――攜O2和部分CO2。新鮮單個紅細胞為黃綠色,大量紅細胞使血液呈猩紅色,而且多個紅細胞常疊連一起呈串錢狀,稱紅細胞緡線。
紅細胞有一定的彈性和可塑性,細胞通過毛細血管時可改變形狀。紅細胞正常形態(tài)的保持需ATP供給能量,由于紅細胞缺乏線粒體,ATP只由無氧糖酵解產(chǎn)生;一旦缺乏ATP供能,則導致細胞膜結構改變,細胞的形態(tài)也隨之由圓盤狀變?yōu)榧驙?。這種形態(tài)改變一般是可逆的??呻S著ATP的供能狀態(tài)的改善而恢復。
成熟紅細胞無細胞核,也無細胞器,胞質內充滿血紅蛋白(hemoglobin,Hb)。血紅蛋白是含鐵的蛋白質,約占紅細胞重量的33%。它具有結合與運輸O2和CO2的功能,當血液流經(jīng)肺時,肺內的O2分壓高(102mmHg),CO2分壓低(40mmHg),血紅蛋白(氧分壓40mmHg,二氧化碳分壓46mmHg)即放出CO2而與O2結合;當血液流經(jīng)其它器官的組織時,由于該處的CO2分壓高(46mmHg)而O2分壓低(40mmHg),于是紅細胞即放出O2并結合CO2。由于血紅蛋白具有這種性質,所以紅細胞能供給全身組織和細胞所需的O2,帶走所產(chǎn)生的部分CO2。
正常成人每微升血液中紅細胞數(shù)的平均值,男性約400萬~500萬個,女性約350萬~450萬個。血液中血紅蛋白含量,男性約 120~150g/L,女性約105~135g/L。全身所有紅細胞表面積總計,相當于人體表面積的2000倍。紅細胞的數(shù)目及血紅蛋白的含量可有生理性改變,如嬰兒高于成人,運動時多于安靜狀態(tài),高原地區(qū)居民大都高于平原地區(qū)居民,紅細胞的形態(tài)和數(shù)目的改變、以及血紅蛋白的質和量的改變超出正常范圍,則表現(xiàn)為病理現(xiàn)象。一般說,紅細胞數(shù)少于300萬/μ1為貧血,血紅蛋白低于100g/L則為缺鐵性貧血。此時常伴有紅細胞的直徑及形態(tài)的改變,如大紅細胞貧血的紅細胞平均直徑>9μm,小紅細胞貧血的紅細胞平均直徑<6μm。缺鐵性貧血的紅細胞,由于血紅蛋白的含量明顯降低,以致中央淡染區(qū)明顯擴大。
紅細胞的滲透壓與血漿相等,使出入紅細胞的水分維持平衡。當血漿滲透壓降低時,過量水分進入細胞,細胞膨脹成球形,甚至破裂,血紅蛋白逸出,稱為溶血(hemolysis);溶血后殘留的紅細胞膜囊稱為血影(ghost)。反之,若血漿的滲透壓升高,可使紅細胞內的水分析出過多,致使紅細胞皺縮。凡能損害紅細胞的因素,如脂溶劑、蛇毒、溶血性細菌等均能引起溶血。
紅細胞的細胞膜,除具有一般細胞膜的共性外,還有其特殊性,例如紅細胞膜上有ABO血型抗原。
外周血中除大量成熟紅細胞以外,還有少量未完全成熟的紅細胞,稱為網(wǎng)織紅細胞(reticulocyte)在成人約為紅細胞總數(shù)的0.5%~1.5%,新生兒較多,可達3%~6%。網(wǎng)織紅細胞的直徑略大于成熟紅細胞,在常規(guī)染色的血涂片中不能與成熟紅細胞區(qū)分。用煌焦藍作體外活體染色,可見網(wǎng)織紅細胞的胞質內有染成藍色的細網(wǎng)或顆粒,它是細胞內殘留的核糖體。核糖體的存在,表明網(wǎng)織紅細胞仍有一些合成血紅蛋白的功能。紅細胞完全成熟時,核糖體消失,血紅蛋白的含量即不再增加。貧血病人如果造血功能良好,其血液中網(wǎng)織紅細胞的百分比值增高。因此,網(wǎng)織紅細胞的計數(shù)有一定臨床意義,它是貧血等某些血液病的診斷、療效判斷和估計預指標之一。
紅細胞的平均壽命約120天。衰老的紅細胞雖無形態(tài)上的特殊樗,但其機能活動和理化性質都有變化,如酶活性降低,血紅蛋白變性,細胞膜脆性增大,以及表面電荷改變等,因而細胞與氧結合的能力降低且容易破碎。衰老的紅細胞多在脾、骨髓和肝等處被巨噬細胞吞噬,同時由紅骨髓生成和釋放同等數(shù)量紅細胞進入外周血液,維持紅細胞數(shù)的相對恒定。
2、白細胞
白細胞(leukocyte,white blood cell)為無色有核的球形細胞,體積比紅細胞大,能作變形運動,具有防御和免疫功能。成人白細胞的正常值為4000~10000個/μ1。男女無明顯差別。嬰幼兒稍高于成人。血液中白細胞的數(shù)值可受各種生理因素的影響,如勞動、運動、飲食及婦女月經(jīng)期,均略有增多。在疾病狀態(tài)下,白細胞總數(shù)及各種白細胞的百分比值皆可發(fā)生改變。
光鏡下,根據(jù)白細胞胞質有無特殊顆粒,可將其分為有粒白細胞和無粒白細胞兩類。有粒白細胞又根據(jù)顆粒的嗜色性,分為中性粒細胞、嗜酸性粒細胞和嗜堿性粒細胞。無粒白細胞有單核細胞和淋巴細胞兩種。
中性粒細胞:中性粒細胞(neutrophilic granulocyte,neutrophil)占白細胞總數(shù)的50%-70%,是白細胞中數(shù)量最多的一種。細胞呈球形,直徑10-12μm,核染色質呈團塊狀。核的形態(tài)多樣,有的呈臘腸狀,稱桿狀核;有的呈分葉狀,葉間有細絲相連,稱分葉核。細胞核一般為2~5葉,正常人以2~3葉者居多。在某些疾病情況下,核1~2葉的細胞百分率增多,稱為核左移;核4~5葉的細胞增多,稱為核右移。一般說核分葉越多,表明細胞越近衰老,但這不是絕對的,在有些疾病情況下,新生的中性粒細胞也可出現(xiàn)細胞核為5葉或更多葉的。桿狀核粒細胞則較幼稚,約占粒細胞總數(shù)的5%~10%,在機體受細菌嚴重感染時,其比例顯著增高。
中性粒細胞的胞質染成粉紅色,含有許多細小的淡紫色及淡紅色顆粒,顆??煞譃槭忍烨囝w粒和特殊顆粒兩種。嗜天青顆粒較少,呈紫色,約占顆??倲?shù)的20%,光鏡下著色略深,體積較大;電鏡下呈圓形或橢圓形,直徑0.6~0.7μm,電子密度較高,它是一種溶酶體,含有酸性磷酸酶和過氧化物酶等,能消化分解吞噬的異物。特殊顆粒數(shù)量多,淡紅色,約占顆??倲?shù)的80%,顆粒較小,直徑0.3~0.4μm,呈啞鈴形或橢圓形,內含堿性磷酸酶、吞噬素、溶菌酶等。吞噬素具有殺菌作用,溶菌酶能溶解細菌表面的糖蛋白。
中性粒細胞具有活躍的變形運動和吞噬功能。當機體某一部位受到細菌侵犯時,中性粒細胞對細菌產(chǎn)物及受感染組織釋放的某些化學物質具有趨化性,能以變形運動穿出毛細血管,聚集到細菌侵犯部位,大量吞噬細菌,形成吞噬小體。吞噬小體先后與特殊顆粒及溶酶體融合,細菌即被各種水解酶、氧化酶、溶菌酶及其它具有殺菌作用的蛋白質、多肽等成分殺死并分解消化。由此可見,中性粒細胞在體內起著重要的防御作用。中性粒細胞吞噬細胞后,自身也常壞死,成為膿細胞。中性粒細胞在血液中停留約6~7小時,在組織中存活約1~3天。
嗜酸性粒細胞:嗜酸性粒細胞(eosinophilic granulocyte,eosinophil)占白細胞總數(shù)的0.5%-3%。細胞呈球形,直徑10~15μm,核常為2葉,胞質內充滿粗大(直徑0.5~1.0μm)、均勻、略帶折光性的嗜酸性顆粒,染成桔紅色。電鏡下,顆粒多呈橢圓形,有膜包被,內含顆粒狀基質和方形或長方形晶體。顆粒含有酸性磷酸酶、芳基硫酸酯酶、過氧化物酶和組胺酶等,因此它也是一種溶酶體。
嗜酸性粒細胞也能作變形運動,并具有趨化性。它能吞噬抗原抗體復合物,釋放組胺酶滅活組胺,從而減弱過敏反應。嗜酸性粒細胞還能借助抗體與某些寄生蟲表面結合,釋放顆粒內物質,殺滅寄生蟲。故而嗜酸性粒細胞具有抗過敏和抗寄生蟲作用。在過敏性疾病或寄生蟲病時,血液中嗜酸性粒細胞增多。它在血液中一般僅停留數(shù)小時,在組織中可存活8~12天。
嗜堿性粒細胞:嗜堿性粒細胞(basoophilic granulocyte,basophil)數(shù)量最少,占白細胞總數(shù)的0~15。細胞呈球形,直徑10-12μm。胞核分葉或呈S形或不規(guī)則形,著色較淺。胞質內含有嗜堿性顆粒,大小不等,分布不均,染成藍紫色,可覆蓋在核上。顆粒具有異染性,甲苯胺藍染色呈紫紅色。電鏡下,嗜堿性顆粒內充滿細小微粒,呈均勻狀或螺紋狀分布。顆粒內含有肝素和組胺,可被快速釋放;而白三烯則存在于細胞基質內,它的釋放較前者緩慢。肝素具有抗凝血作用,,組胺和白三烯參與過敏反應。嗜堿性粒細胞在組織中可存活12-15天。
嗜堿性粒細胞與肥大細胞,在分布、胞核的形態(tài),以及顆粒的大小與結構上,均有所不同。但兩種細胞都含有肝素、組胺和白三烯等成分,故嗜堿性粒細胞的功能與肥大細胞相似,但兩者的關系尚待研究。
單核細胞:單核細胞(monocyte)占白細胞總數(shù)的3%~8%。它是白細胞中體積最大的細胞。直徑14~20μm,呈圓形或橢圓形。胞核形態(tài)多樣,呈卵圓形、腎形、馬蹄形或不規(guī)則形等。核常偏位,染色質顆粒細而松散,故著色較淺。胞質較多,呈弱嗜堿性,含有許多細小的嗜天青顆粒,使胞質染成深淺不勻的灰藍色。顆粒內含有過氧化物酶、酸性磷酸酶、非特異性酯酶和溶菌酶,這些酶不僅與單核細胞的功能有關,而且可作為與淋巴細胞的鑒別點。電鏡下,細胞表面有皺褶和微絨毛,胞質內有許多吞噬泡、線粒體和粗面內質網(wǎng),顆粒具溶酶體樣結構。
單核細胞具有活躍的變形運動、明顯的趨化性和一定的吞噬功能。單核細胞是巨噬細胞的前身,它在血流中停留1-5天后,穿出血管進入組織和體腔,分化為巨噬細胞。單核細胞和巨噬細胞都能消滅侵入機體的細菌,吞噬異物顆粒,消除體內衰老損傷的細胞,并參與免疫,但其功能不及巨噬細胞強。
淋巴細胞:淋巴細胞(lymphocyte)占白細胞總數(shù)的20%~30%,圓形或橢圓形,大小不等。直徑6~8μm的為小淋巴細胞,9~12μm的為中淋巴細胞, 13~20μm的為大淋巴細胞。小淋巴細胞數(shù)量最多,細胞核圓形,一側常有小凹陷,染色質致密呈塊狀,著色深,核占細胞的大部,胞質很少,在核周成一窄緣,嗜堿性,染成蔚藍色,含少量嗜天青顆粒。中淋巴細胞和大淋巴細胞的核橢圓形,染色質較疏松,故著色較淺,胞質較多,胞質內也可見少量嗜天青顆粒。少數(shù)大、中淋巴細胞的核呈腎形,胞質內含有較多的大嗜天青顆粒,稱為大顆粒淋巴細胞、電鏡下,淋巴細胞的胞質內主要是大量的游離核糖體,其他細胞器均不發(fā)達。
以往曾認為,大、中、小淋巴細胞的分化程度不同,小淋巴細胞為終末細胞。但目前普遍認為,多數(shù)小淋巴細胞并非終末細胞。它在抗原刺激下可轉變?yōu)橛字傻牧馨图毎?,進而增殖分化。而且淋巴細胞也并非單一群體,根據(jù)它們的發(fā)生部位、表面特征、壽命長短和免疫功能的不同,至少可分為T細胞、B細胞、殺傷(K)細胞和自然殺傷(NK)細胞等四類。
血液中的T細胞約占淋巴細胞總數(shù)的75%,它參與細胞免疫,如排斥異移體移植物、抗腫瘤等,并具有免疫調節(jié)功能。B細胞約占血中淋巴細胞總數(shù)的10%~15%。B細胞受抗原刺激后增殖分化為漿細胞,產(chǎn)生抗體,參與體液免疫(詳見免疫系統(tǒng))。
3、血小板
血小板(platelet)是哺乳動物血液中的有形成分之一。它有質膜,沒有細胞核結構,一般呈圓形,體積小于紅細胞和白細胞。血小板在長期內被看作是血液中的無功能的細胞碎片。直到1882年意大利醫(yī)師J.B.比佐澤羅發(fā)現(xiàn)它們在血管損傷后的止血過程中起著重要作用,才首次提出血小板的命名。
血小板具有特定的形態(tài)結構和生化組成,在正常血液中有較恒定的數(shù)量(如人的血小板數(shù)為每立方毫米10~30萬),在止血、傷口愈合、炎癥反應、血栓形成及器官移植排斥等生理和病理過程中有重要作用。
血小板只存在于哺乳動物血液中。低等脊椎動物圓口綱有紡錘細胞起凝血作用,魚綱開始有特定的血栓細胞。兩棲、爬行和鳥綱動物血液中都有血栓細胞,血栓細胞是有細胞核的梭形成橢圓形細胞,功能與血小板相似。無脊椎動物沒有專一的血栓細胞,如軟體動物的變形細胞兼有防御和創(chuàng)傷治愈作用。甲殼動物只有一種血細胞,兼有凝血作用。
血小板為圓盤形,直徑1~4微米到7~8微米不等,且個體差異很大(5~12μm3)。血小板因能運動和變形,故用一般方法觀察時表現(xiàn)為多形態(tài)。血小板結構復雜,簡言之,由外向內為3層結構,即由外膜、單元膜及膜下微絲結構組成的外圍為第1層;第2層為凝膠層,電鏡下見到與周圍平行的微絲及微管構造;第3層為微器官層,有線粒體、致密小體、殘核等結構。
血細胞形態(tài)、數(shù)量、比例和血紅蛋白含量的測定稱為血像?;疾r,血像常有顯著變化,故檢查血像對了解機體狀況和診斷疾病十分重要。