食蟲(chóng)植物具有5種基本的捕蟲(chóng)機(jī)制。
(1)具有含消化酶或細(xì)菌消化液的籠狀或瓶狀捕蟲(chóng)器。
(2)周身布滿黏稠液滴的黏液捕蟲(chóng)器。
(3)快速關(guān)閉的夾狀捕蟲(chóng)器。
(4)能產(chǎn)生真空而吸入獵物的囊狀捕蟲(chóng)器。
(5)具有向內(nèi)延伸的毛須而將獵物逼入消化器官的龍蝦籠狀捕蟲(chóng)器。
這些捕蟲(chóng)器分為主動(dòng)捕蟲(chóng)器和被動(dòng)捕蟲(chóng)器,這取決于其是否有幫助捕獲獵物的動(dòng)作出現(xiàn)。例如,穗葉藤屬(Triphyophyllum)植物會(huì)分泌黏液,但其葉片不能作出向獵物卷曲的動(dòng)作,因此穗葉藤屬植物的捕蟲(chóng)器屬于被動(dòng)捕蟲(chóng)器。相反,茅膏菜的葉片通過(guò)可以快速的生長(zhǎng)而獵物卷起。這種快速的伸長(zhǎng)是通過(guò)細(xì)胞分裂實(shí)現(xiàn)的,而非細(xì)胞伸長(zhǎng)。因此茅膏菜的捕蟲(chóng)器屬于主動(dòng)捕蟲(chóng)器。
至少有四個(gè)屬的植物獨(dú)立進(jìn)化出了籠狀或瓶狀捕蟲(chóng)器。
豬籠草屬豬籠草屬(Nepenthes)植物是具有籠狀捕蟲(chóng)籠的主
豬籠草屬植物要類(lèi)群。豬籠草的捕蟲(chóng)籠生長(zhǎng)于籠蔓末端。豬籠草主要捕食昆蟲(chóng)。馬來(lái)王豬籠草(Nepenthes rajah)等個(gè)別物種可捕食較大型的動(dòng)物,如小型哺乳動(dòng)物或爬行動(dòng)物,但它們的主要捕食來(lái)源仍是小型昆蟲(chóng)。二齒豬籠草(Nepenthes bicalcarata)在其籠蓋下表面的基部具有兩個(gè)齒狀的尖刺。這兩個(gè)尖齒可能是用來(lái)引誘昆蟲(chóng)爬到籠口的正上方,昆蟲(chóng)一不小心就會(huì)墜入籠子中,之后被消化液淹死。豬籠草捕蟲(chóng)籠的內(nèi)表面具有作用類(lèi)似的光滑蠟質(zhì)區(qū),可防止獵物從籠中爬出。
瓶子草屬瓶狀捕蟲(chóng)器結(jié)構(gòu)最簡(jiǎn)單的可能是太陽(yáng)瓶子草屬(Heliamphora)植物。太陽(yáng)瓶子草屬為瓶子草科(Sarraceniaceae)杜鵑花目(Ericales)。它們的捕蟲(chóng)器是由葉片卷曲融合成的一個(gè)簡(jiǎn)單的瓶狀結(jié)構(gòu)演化而來(lái)。太陽(yáng)瓶子草是南美洲高降雨量地區(qū)特有的,例如羅賴(lài)馬山(Mount Roraima)。此外,太陽(yáng)瓶子草為了防止捕蟲(chóng)瓶中的液體過(guò)多而使得其倒伏,它在葉片的融合處進(jìn)化出了一條細(xì)小的縫隙,可讓
瓶子草屬植物雨水從此流出。太陽(yáng)瓶子草需依靠細(xì)菌才能完成消化過(guò)程。
除太陽(yáng)瓶子草屬外,瓶子草科還有兩個(gè)屬,分別是美國(guó)東南部特有的瓶子草屬(Sarracenia)和加利福尼亞州特有的眼鏡蛇瓶子草屬(Darlingtonia)。瓶子草屬中的紫色紫瓶子草(Sarracenia purpurea subsp.purpurea)具有更廣闊的分布范圍,可北至加拿大。
瓶子草屬植物為了解決捕蟲(chóng)瓶中液體過(guò)度而導(dǎo)致倒伏的問(wèn)題,進(jìn)化出了瓶蓋。瓶蓋是位于瓶口的一片寬大的葉狀結(jié)構(gòu)。它覆蓋了整個(gè)瓶口,使得雨水不能進(jìn)入其中。瓶子草具有分泌蛋白酶和磷酸脂酶的能力,蛋白酶和磷酸脂酶可將蛋白質(zhì)和核酸分解,釋放出氨基酸和磷以供瓶子草吸收。由此可猜測(cè)瓶子草進(jìn)化出瓶蓋也許是為了防止消化酶的流失。
眼鏡蛇瓶子草(Darlingtonia californica)、鸚鵡瓶子草(Sarracenia psittacina)和小瓶子草(Sarracenia minor)具有一種特殊的捕蟲(chóng)方式:它們瓶蓋的左右兩側(cè)黏連,形成一個(gè)球狀的頂部,使得整個(gè)捕蟲(chóng)瓶幾乎密封。球狀的瓶蓋與瓶身的銜接處有一個(gè)凹陷的縫隙。瓶蓋和瓶身上有許多缺少葉綠素而呈現(xiàn)出白色的斑紋,陽(yáng)光可以透過(guò)這些白斑射入捕蟲(chóng)瓶?jī)?nèi)。昆蟲(chóng)(大部分為螞蟻)可以從狹縫中進(jìn)入捕蟲(chóng)瓶。一旦進(jìn)入后,它們會(huì)被這些白斑迷惑,誤以為白斑處為出口而在捕蟲(chóng)瓶?jī)?nèi)迷失方向,最后落入消化液中而被消化。眼鏡蛇瓶子草的瓶蓋因具有類(lèi)似蛇信子的附屬物而得名。一些實(shí)生的瓶子草
土瓶草也具有懸垂著的長(zhǎng)型瓶蓋附屬物,眼鏡蛇瓶子草可能是幼態(tài)持續(xù)(neoteny)的一個(gè)特例。
黃瓶子草(Sarracenia flava)引誘昆蟲(chóng)的蜜液中含有毒芹堿(coniine),它可以麻痹獵物從而提高捕獲率。
因?yàn)槠孔硬輰僦参锬秃胰菀咨L(zhǎng),所以在瓶子草科中它栽培得最為廣泛。
土瓶草屬澳大利亞西部特有的土瓶草(Cephalotus follicularis)具有“莫卡辛”鞋狀捕蟲(chóng)籠。捕蟲(chóng)籠的籠口很顯眼并會(huì)分泌蜜液。在唇的內(nèi)緣具有唇齒,以防止捕蟲(chóng)籠內(nèi)的獵物爬出。昆蟲(chóng)常常被它們唇上分泌的蜜液和類(lèi)似花朵般的形狀和顏色所吸引。
食蟲(chóng)鳳梨
瘦縮布羅基鳳梨(Brocchinia reducta)是具有籠狀或瓶狀捕蟲(chóng)器的一種食蟲(chóng)鳳梨。與其他近緣個(gè)體一樣,其帶狀蠟紙葉片的基部會(huì)緊密的包裹成一個(gè)甕狀結(jié)構(gòu)。大部分的鳳梨科植物的這個(gè)甕狀結(jié)構(gòu)只有收集雨水的作用,可成為青蛙、昆蟲(chóng)或固氮菌的棲息地。瘦縮布羅基鳳梨的甕狀結(jié)構(gòu)已特化成為具有蠟質(zhì)內(nèi)壁的捕蟲(chóng)器,在其中生活著大量的消化性細(xì)菌。
黏液捕蟲(chóng)器的捕蟲(chóng)能力基于那些黏度極大的液滴。這些黏液捕蟲(chóng)器分布于葉片上,由可分泌黏稠液滴的腺體和黏液腺柄組成。這些黏液捕蟲(chóng)器可分為較短且參差不齊的捕蟲(chóng)堇類(lèi)黏液捕蟲(chóng)器和較長(zhǎng)且可運(yùn)動(dòng)的茅膏菜類(lèi)黏液捕蟲(chóng)器。
至少有5個(gè)屬的植物獨(dú)立進(jìn)化出了黏液捕蟲(chóng)器。
捕蟲(chóng)堇屬捕蟲(chóng)堇屬(Pinguicula)植物的黏液腺柄非常短小,且葉片具有油亮的光澤。其葉片對(duì)于捕捉小型飛蟲(chóng)十分得力。其黏液的恢復(fù)能力較強(qiáng)。其葉片具有向觸生長(zhǎng)性,包括為了防止獵物被雨水沖走葉片邊緣會(huì)向內(nèi)卷曲;以及葉片會(huì)在獵物下形成一個(gè)消化
茅膏菜屬植物淺凹。
茅膏菜屬茅膏菜屬(Drosera)內(nèi)有超過(guò)100種茅膏菜具有可運(yùn)動(dòng)的黏液捕蟲(chóng)器。黏液腺存在于黏液腺柄的末端。若有獵物被粘附于附近,黏液腺柄會(huì)立刻向獵物方向彎曲,從而參與了捕獲和消化的過(guò)程。錦地羅茅膏菜(Drosera burmanii)的黏液腺柄能在一秒鐘甚至更短的時(shí)間內(nèi)彎曲180゜。茅膏菜屬植物的分布非常的廣泛,除南極大陸外的各大洲都有存在。澳大利亞的茅膏菜屬植物之間存在著較大的差異。迷你茅膏菜(Pygmy sundews),如侏儒茅膏菜(Drosera pygmaea)和球根茅膏菜(tuberous sundews),如盾葉茅膏菜(Drosera peltata),前者在冬季會(huì)產(chǎn)生冬芽,而后者具有過(guò)度干燥夏季必須的球根。這些物種依賴(lài)于昆蟲(chóng)提供氮素,因此它們不具備大多數(shù)植物用于將土壤中的氮轉(zhuǎn)化為有機(jī)形式的硝酸還原酶。
露松屬露松屬(Drosophyllum)與茅膏菜屬之間存在著密切的近緣
盾籽穗葉藤關(guān)系,其葉片可以快速運(yùn)動(dòng)和生長(zhǎng)。幾乎所有的食蟲(chóng)植物都生長(zhǎng)于沼澤或潮濕的熱帶地區(qū),但露松屬植物很特殊,其生活于類(lèi)似沙漠的環(huán)境中。
腺毛草屬
腺毛草屬(Byblis)雖然與茅膏菜屬之間親緣關(guān)系較為疏遠(yuǎn),但它們的生活習(xí)性卻很相似。
穗葉藤屬
關(guān)于盾籽穗葉藤(Triphyophyllum peltatum)的分子證據(jù)表示其屬于雙鉤葉科(Dioncophyllaceae)且與露松之間存在著密切的近緣關(guān)系。盾籽穗葉藤常為藤本,其幼年階段的植株具有食蟲(chóng)性。這可能是為了準(zhǔn)備開(kāi)花所需的營(yíng)養(yǎng)。
只有捕蠅草(
捕蠅草Dionaea muscipula)和囊泡貉藻(Aldrovanda vesiculosa)兩個(gè)物種具有夾狀捕蟲(chóng)器,因此它們被認(rèn)為具有同一個(gè)祖先。貉藻為水生植物,專(zhuān)門(mén)捕捉水中的小型無(wú)脊椎動(dòng)物;捕蠅草則為陸生植物,捕捉各種節(jié)肢動(dòng)物,包括蜘蛛。
它們的夾狀捕蟲(chóng)器很相似,都是由在葉片的末端,沿中脈分為兩葉。在每片夾葉的內(nèi)表面都有觸敏的觸毛。捕蠅草的每片夾葉具有3根觸毛;貉藻上的觸毛數(shù)量更多。觸毛的彎曲會(huì)引發(fā)觸毛基部細(xì)胞的脅迫門(mén)控通道打開(kāi),從而產(chǎn)生一個(gè)動(dòng)作電位并傳導(dǎo)至中脈。中脈細(xì)胞泵出離子使得細(xì)胞內(nèi)滲透壓改變或酸度升高,導(dǎo)致中脈細(xì)胞失水塌陷。雖然夾狀捕蟲(chóng)器開(kāi)合的機(jī)制仍有爭(zhēng)議,但夾葉的開(kāi)合來(lái)自于中脈細(xì)胞形態(tài)上的改變是可以肯定的。夾狀捕蟲(chóng)器關(guān)閉的整個(gè)過(guò)程不超過(guò)1秒鐘。
夾葉本身具有向觸性。獵物的掙扎對(duì)夾葉內(nèi)表面的刺激造成了夾葉向內(nèi)生長(zhǎng),使得獵物被密封于夾葉中,形成一個(gè)消化囊,從而開(kāi)始1~2個(gè)星期的消化過(guò)程。每個(gè)夾狀捕蟲(chóng)器可使用3~4次,最終將失去關(guān)閉的能力。
囊狀捕蟲(chóng)器是貍藻屬(Utricularia)植物特有的。囊狀捕蟲(chóng)器上的離子泵會(huì)將囊內(nèi)的離子泵出。由于囊內(nèi)滲透壓降低,內(nèi)部的水因滲透作用被排出,使得囊內(nèi)產(chǎn)生局部的真空。囊狀捕蟲(chóng)器有一個(gè)小口,由一個(gè)可開(kāi)合的囊蓋密閉住。水生貍藻的囊蓋具有一對(duì)長(zhǎng)觸須。當(dāng)水生的無(wú)脊椎動(dòng)物,如水蚤(Daphnia)觸碰到這些觸須時(shí),其杠桿作用使得囊蓋變形,從而釋放真空。獵物就會(huì)被吸入囊內(nèi),最終被消化。陸生貍藻生長(zhǎng)于陸地上的積水區(qū)域,它們的捕蟲(chóng)機(jī)制與水生貍藻有略微的
螺旋貍藻屬植物不同。
龍蝦籠狀捕蟲(chóng)器存在于螺旋貍藻屬(Genlisea)植物中。螺旋貍藻專(zhuān)門(mén)捕食水生原生動(dòng)物。其“丫”形的葉片允許獵物進(jìn)入而阻止其退出。獵物進(jìn)入螺旋的入口后,“丫”形葉片的上部?jī)蓚€(gè)觸手就會(huì)逼迫獵物向 “丫”形葉下部的消化囊方向運(yùn)動(dòng)。獵物的被迫運(yùn)動(dòng)也被認(rèn)為與捕蟲(chóng)器內(nèi)外滲透壓導(dǎo)致的局部真空有關(guān),這類(lèi)似于貍藻屬植物的囊狀捕蟲(chóng)器,所以在進(jìn)化上它們之間可能存在著近緣關(guān)系。