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生理學(xué):刺激引起興奮的條件和閾刺激

具有興奮性的組織和細(xì)胞,并不對(duì)任何程度的刺激都能表現(xiàn)興奮或出現(xiàn)動(dòng)作電位。刺激可以泛指細(xì)胞所處環(huán)境因素的任何改變;亦即各種能量形式的理化因素的改變,都可能對(duì)細(xì)胞構(gòu)成刺激。但實(shí)驗(yàn)表明,刺激要引起組織細(xì)胞發(fā)生興奮,必須在以下三個(gè)參數(shù)達(dá)到某一臨界值:刺激的強(qiáng)度、刺激的持續(xù)時(shí)間以及刺激強(qiáng)度對(duì)于時(shí)間的變化率(即強(qiáng)度對(duì)時(shí)間的微分);不僅如此,這三個(gè)參數(shù)對(duì)于引起某一組織和細(xì)胞的興奮并不是一個(gè)固定值,它們存在著相互影響的關(guān)系。在實(shí)驗(yàn)室中,常用各種形式的電刺激作為人工刺激,用來觀察和分析神經(jīng)或各種肌肉組織的興奮性,度量興奮性在不同情況下的改變。這是因?yàn)殡姶碳た梢苑奖愕赜筛鞣N電儀器(如電脈沖和方波發(fā)生器等)獲得,它們的強(qiáng)度、作用時(shí)間和強(qiáng)度-時(shí)間變化率可以容易地控制和改變;并且在一般情況下,能夠引起組織興奮的電刺激并不造成組織損傷,因而可以重復(fù)使用。

為了說明刺激的各參數(shù)之間的相互關(guān)系,可以先將其中一個(gè)參數(shù)固定于某一數(shù)值,然后觀察其余兩個(gè)的相互影響。例如,當(dāng)使用方波刺激時(shí),由于不同大小和持續(xù)時(shí)間的方波上升支都以同樣極快的增加速率達(dá)到某一預(yù)定的強(qiáng)度值,因而可以認(rèn)為上述第三個(gè)參數(shù)是固定不變的,而每一方波電刺激能否引起興奮,就只決定于它所達(dá)到的強(qiáng)度和持續(xù)的時(shí)間了。在神經(jīng)和肌組織進(jìn)行的實(shí)驗(yàn)表明,在強(qiáng)度-時(shí)間變化率保持不變的情況下,在一定的范圍內(nèi),引起組織興奮所需的最小刺激強(qiáng)度,與這一刺激所持續(xù)的時(shí)間呈反變的關(guān)系;這就是說,當(dāng)刺激的強(qiáng)度較大時(shí),它只需持續(xù)較短的時(shí)間就足以引進(jìn)組織的興奮,而當(dāng)刺激的強(qiáng)度較弱時(shí),這個(gè)刺激就必須持續(xù)較長的時(shí)間才能引起組織的興奮。但這個(gè)關(guān)系只是當(dāng)所用強(qiáng)度或時(shí)間在一定限度內(nèi)改變時(shí)是如此。如果將所用的刺激強(qiáng)度減小到某一數(shù)值時(shí),則這個(gè)刺激不論持續(xù)多么長也不會(huì)引起組織興奮;與此相對(duì)應(yīng),如果刺激持續(xù)時(shí)間逐資助縮短時(shí),最后也會(huì)達(dá)到一個(gè)臨界值,即在刺激持續(xù)時(shí)間小于這個(gè)值的情況下,無論使用多么大的強(qiáng)度,也不能引起組織的興奮。

上述情況給比較不同組織的興奮性高低或測量同一組織在不同生理或病理情況下的興奮性改變時(shí)造成了許多困難。如果不仔細(xì)思考,可以認(rèn)為那些用較小的刺激強(qiáng)度就能興奮的組織具有較高的興奮性;據(jù)上述,這個(gè)強(qiáng)度小的程度,還要決定這個(gè)刺激的持續(xù)時(shí)間和它的強(qiáng)度-時(shí)間變化率。因此,簡單地用刺激強(qiáng)度這一個(gè)參數(shù)表示不同組織興奮性的高低或同一組織興奮性的波動(dòng),就必須使所用刺激的持續(xù)時(shí)間和強(qiáng)度-時(shí)間變化率固定某一(應(yīng)是中等程度的)數(shù)值;這樣,才能把引起組織興奮、即產(chǎn)生動(dòng)作電位所需的最小刺激強(qiáng)度,作為衡量組織興奮性高低的指標(biāo);這個(gè)刺激強(qiáng)度稱為閾強(qiáng)度或閾刺激,簡稱閾值(threshold)。強(qiáng)度小于閾值的刺激,稱為閾下刺激;閾下刺激不能引起興奮或動(dòng)作電位,但并非對(duì)組織細(xì)胞不產(chǎn)生任何影響。

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