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膜蛋白的限制性運(yùn)動(dòng):
在重建膜上,許多膜蛋白的測(cè)向擴(kuò)散系數(shù)都在10-8~10-9cm2·s-1范圍,和Saffman-Delbrück公式算出的理論值相符。但在生物膜上,不少膜蛋白運(yùn)動(dòng)很慢,甚至幾乎不能運(yùn)動(dòng)。如紅細(xì)胞膜上的帶3蛋白,DL=3.8×10-l1cm2?s-1,(26℃);細(xì)菌視紫紅質(zhì)在嗜鹽菌的紫膜上呈晶格排列,不能運(yùn)動(dòng);上皮細(xì)胞類(lèi)的極性細(xì)胞,其質(zhì)膜的頂面區(qū)域和基底面區(qū)域上的膜蛋白種類(lèi)不一樣,因“緊密聯(lián)結(jié)”的阻隔而不能擴(kuò)散相混;LDL受體等受體蛋白集中在特定的質(zhì)膜區(qū)域──被膜穴,不能自由擴(kuò)散。這些情況根據(jù)流動(dòng)鑲嵌模型難以解釋。目前,對(duì)紅細(xì)胞膜的情況有了較明確的說(shuō)明:帶3蛋白通過(guò)錨定蛋白(ankyrin)和膜內(nèi)側(cè)的收縮蛋白、肌動(dòng)蛋白及帶4.1蛋白等組成的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)相聯(lián)系,正是這些膜內(nèi)側(cè)的細(xì)胞骨架蛋白限制了帶3蛋白的運(yùn)動(dòng)。此外,尚有蛋白質(zhì)彼此凝集假說(shuō)、“陷阱”模型以及膜結(jié)構(gòu)特殊性因素等其他解釋。
生物膜的非雙分子層結(jié)構(gòu)脂質(zhì)雙分子層是膜的基本結(jié)構(gòu),但也可能存在其他的非雙分子層結(jié)構(gòu)。用31P-NMR、冰凍斷裂電鏡術(shù)、X射線衍射等方法都表明,一些尾部截面積大于頭部的脂質(zhì)或帶負(fù)電的脂質(zhì)在一定的溫度、pH、離子環(huán)境(特別是Ca2+)等條件下能形成HⅡ相。從一些代謝活性高的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體、細(xì)菌質(zhì)膜乃至人紅細(xì)胞膜抽提出的脂質(zhì)構(gòu)成的膜結(jié)構(gòu)中,在一定條件下都可出現(xiàn)HⅡ相的分子排列?;铙w情況下雖無(wú)HⅡ相的確切證據(jù),但可以觀察到從L相向HⅡ相轉(zhuǎn)變的過(guò)渡相──各向同性相。HⅡ相可能在膜融合、脂質(zhì)分子的翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)及某些物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸?shù)冗^(guò)程中起著重要的作用醫(yī)學(xué)教育網(wǎng)搜'集整理。
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