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細(xì)胞核的演化-微生物學(xué)

細(xì)胞核是真核細(xì)胞的主要結(jié)構(gòu),也因此有許多關(guān)于演化起源的推測。有四種主要理論可解釋細(xì)胞核的存在,而這些理論皆尚未受到廣泛支持醫(yī)`學(xué)教育網(wǎng)搜集整理。

“共營模型”(syntrophic model)認(rèn)為,古菌與細(xì)菌的共生,導(dǎo)致了含細(xì)胞核的真核細(xì)胞誕生。類似于現(xiàn)代產(chǎn)甲烷古菌的某些古代古菌,侵入并生活在類似于現(xiàn)代粘細(xì)菌的細(xì)菌體內(nèi),形成了早期的細(xì)胞核。此理論類似于原始真核生物與好氧細(xì)菌的內(nèi)共生關(guān)系,也就是解釋粒線體與葉綠體起源的理論。古菌與真核生物在特定蛋白質(zhì),如組織蛋白基因的相似性,支持了以古菌為基礎(chǔ)的細(xì)胞核起源理論。觀察顯示黏細(xì)菌可自行運動,并形成多細(xì)胞復(fù)合體,也擁有與真核生物相似的激酶與G蛋白,此現(xiàn)象支持了真核細(xì)胞起源于細(xì)菌的說法。

第二種模型認(rèn)為,原始的真核細(xì)胞是在未發(fā)生內(nèi)共生的狀況下,自細(xì)菌演化而來。此理論的基礎(chǔ)在于現(xiàn)代浮霉細(xì)菌擁有包含原始核孔與其他分隔模構(gòu)造的核狀結(jié)構(gòu)。另一項類似說法指出,一種稱為慢性細(xì)胞的類真核細(xì)胞,首先演化成型,并將古菌與細(xì)菌吞噬到體內(nèi),使細(xì)胞核與真核細(xì)胞形成。

還有一項較具爭議性的模型,稱為“病毒性真核生物起源”(viral eukaryogenesis),此模型認(rèn)為病毒感染了原核生物,導(dǎo)致膜結(jié)合細(xì)胞核與其他真核生物特征的成型。這種理論的基礎(chǔ)在于真核生物與病毒間的某些相似性,如線性DNA、mRNA的加帽作用,以及蛋白質(zhì)的緊密結(jié)合(病毒的外套膜相當(dāng)于真核生物的組織蛋白)。理論的其中一個版本認(rèn)為,吞噬作用形成了早期的細(xì)胞“掠食者”,并因此演化出細(xì)胞核。也有理論認(rèn)為真核生物起源于受到痘病毒感染的古菌;因為觀察顯示,現(xiàn)代痘病毒與真核生物的DNA聚合酶具相似性。此外,病毒性真核生物起源假說,也可與部分性別相關(guān)演化問題有關(guān)。

一項近期研究顯示,傳統(tǒng)上類似于內(nèi)共生學(xué)說的觀點,不足以有效地解釋真核生物細(xì)胞核的起源。新模型稱作“外膜假說”(exomembrane hypothesis),認(rèn)為細(xì)胞核是起源自演化出第二層外細(xì)胞膜的早期細(xì)胞;其靠近內(nèi)部的膜轉(zhuǎn)變成為細(xì)胞核膜,并逐漸演化出復(fù)雜的核孔結(jié)構(gòu),以幫助如核糖體單元等內(nèi)部核成的物質(zhì)送出核外。

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